Os neurônios do centro nervoso, devido às conexões estruturais e funcionais (ramificação de processos e estabelecimento de muitas sinapses entre diferentes células), são combinados em redes nervosas. Neste caso, as conexões entre as células nervosas são determinadas geneticamente.
Existem três tipos principais de redes neurais: hierárquicas, locais e divergentes com uma única entrada. As redes hierárquicas garantem a inclusão gradual de estruturas neurais de nível superior devido ao fato de que cada célula nervosa é capaz de estabelecer numerosas conexões sinápticas com várias células nervosas, como resultado das quais impulsos aferentes são fornecidos a um número crescente de neurônios. Este princípio é chamado de divergência. Graças a isso, uma célula nervosa pode participar de diversas reações diferentes, transmitir excitação a um número significativo de outros neurônios, que, por sua vez, podem excitar um número maior de neurônios, garantindo assim uma ampla irradiação do processo excitatório no sistema nervoso central. sistema. Se, pelo contrário, os impulsos de muitos neurônios excitados convergem para um número menor de células nervosas, este princípio de propagação do sinal é chamado de convergência. A convergência é mais característica na parte efetora dos reflexos espinhais motores, quando um pequeno número de neurônios motores da medula espinhal recebe impulsos de excitação de várias vias eferentes de muitos arcos reflexos. Nos neurônios motores da medula espinhal, além das fibras aferentes primárias, convergem fibras de vários tratos descendentes dos centros do cérebro e dos próprios centros espinhais, bem como dos interneurônios excitatórios e inibitórios. Estudando esse mecanismo no nível da medula espinhal, Charles Sherrington formulou o princípio da via final comum, segundo a qual os neurônios motores da medula espinhal são a via final comum de numerosos reflexos. Assim, os neurônios motores que controlam os flexores da mão direita estão envolvidos em inúmeras reações reflexas motoras - coçar, fazer gestos durante a fala, transferir alimentos para a boca e outros. No nível de múltiplas sinapses de vias convergentes, ocorre competição por uma via final comum. As redes nervosas garantem a implementação do princípio da subordinação, quando a atividade das estruturas neurais localizadas inferiores está subordinada às superiores.
As redes locais contêm neurônios com axônios curtos que se comunicam dentro de um nível. Um exemplo dessa rede local são as cadeias neurais circulares de Lorento de No, nas quais a excitação circula em um círculo vicioso. O retorno da excitação ao mesmo neurônio é chamado de reverberação de excitação. As redes locais garantem a confiabilidade do sistema por meio da duplicação de elementos, uma vez que muitos neurônios das redes locais possuem as mesmas conexões sinápticas e funcionam alternadamente, ou seja, são intercambiáveis.
Redes divergentes com uma entrada são conjuntos neurais nos quais um neurônio forma conexões de saída com um grande número de outras células de diferentes níveis hierárquicos e, mais importante, com diferentes centros nervosos. A divergência mais pronunciada de conexões entre diferentes centros nervosos indica que essas redes nervosas não são específicas para a implementação de certos reflexos, mas garantem a integração de vários atos reflexos e o estado geral de atividade de numerosos neurônios em diferentes partes do cérebro.
O sistema nervoso humano pode ser representado como uma rede nervosa, ou seja, sistemas de circuitos neurais que transmitem sinais excitatórios e inibitórios. As redes neurais são construídas a partir de três componentes principais: fibras de entrada, interneurônios e neurônios eferentes. Os circuitos neurais mais simples e elementares são redes locais, ou microrredes(Fig. 69). Freqüentemente, um certo tipo de microrede se repete por toda a camada de uma estrutura neural, como o córtex cerebral, e atua como módulo para uma forma especial de processar informações.
As redes locais existem em diferentes partes do cérebro. Servem: 1) para amplificar sinais fracos; 2) reduzir e filtrar atividades muito intensas; 3) realçar contrastes; 4) manter ritmos ou manter o estado de funcionamento dos neurônios ajustando suas entradas. As microredes podem ter um efeito excitatório ou inibitório nos neurônios-alvo.
As redes locais podem ser comparadas a circuitos integrados em eletrônica, ou seja, elementos padrão que realizam as operações repetidas com mais frequência e podem ser incluídos nos circuitos de uma ampla variedade de dispositivos eletrônicos.
Uma das variedades de redes locais consiste, via de regra, em neurônios com axônios curtos (Fig. 69, A). Portanto, as tarefas e esferas de influência de tais neurônios são muito limitadas. O segundo tipo de rede local é formada por neurônios, basta amigo distante uns dos outros, mas pertencentes à mesma área nervosa. As principais funções dessas redes são espalhar a atividade além de um único módulo ou fornecer interações antagônicas entre módulos vizinhos dentro de uma determinada região neural.
Mais complexos são redes com conexões remotas, conectando duas ou mais áreas sistema nervoso com redes locais. Redes com conexões distantes podem ser específicas (Fig. 69, B) ou difusas (Fig. 69, C). Uma conexão sequencial específica de várias áreas desempenha a função de transmitir informações da periferia para o sistema nervoso central (por exemplo, as seções condutoras dos analisadores) ou das seções centrais para a periferia (por exemplo, o sistema motor). Nesses casos, redes com conexões distantes são geralmente chamadas de caminhos ou sistemas upstream e downstream. As estruturas neurais incluídas nas vias ascendentes são unidas de acordo com o princípio de uma hierarquia ascendente, e aquelas que formam as vias descendentes são unidas de acordo com o princípio de uma hierarquia descendente.
O nível mais alto de organização é um sistema de conexões entre uma série de áreas que controlam algum comportamento do qual todo o organismo participa. Tais redes são chamadas sistemas distribuídos(Fig. 69, D). Eles podem estar localizados em diferentes partes do cérebro e estar conectados por influências hormonais ou longas vias neurais. Sistemas distribuídos estão envolvidos na implementação funções superiores sistemas motores e sensoriais, bem como muitos outros sistemas centrais que fornecem atos comportamentais complexos, pensamento abstrato, fala e outros processos psicofisiológicos.
No processo de evolução, as redes neurais tornaram-se mais complexas. Em animais invertebrados com sistema nervoso pouco integrado, as redes neurais são geralmente organizadas na forma gânglios, ou na forma registros(Fig. 70, A). Os gânglios são uma estrutura com um arranjo concentrado de contatos sinápticos entre os elementos de entrada e saída, e a lâmina é uma estrutura com uma organização em duas camadas de tais contatos.
Em animais invertebrados superiores, a integração de sinais em um nível superior ocorre nos centros nervosos, como exemplificado por corpos de cogumelo cérebro de inseto. Os corpos dos cogumelos estão escondidos nas profundezas do cérebro, e não na sua superfície, onde poderiam crescer mais.
Em vertebrados e humanos, algumas das redes neurais são agrupadas em gânglios. Os centros localizados nas profundezas do cérebro aumentam devido à formação de curvas, como os corpos em forma de cogumelo dos insetos. No entanto, uma característica fundamentalmente nova dos vertebrados superiores e
em humanos é um agrupamento de um grande número de neurônios em camadas situadas na superfície do cérebro, ou seja, educação latido(Fig. 70, B).
O córtex está localizado de tal forma que os neurônios de todas as suas camadas estão acessíveis a quaisquer sinais de entrada. Juntamente com redes locais formadas por ramos de processos neuronais e interneurônios, o córtex possui enormes capacidades de integração, armazenamento e combinação de informações. Em cada área, ou campo do córtex, módulos semelhantes (redes locais) se repetem muitas vezes, graças aos quais este campo é capaz de realizar operações específicas envolvendo certas conexões de entrada e saída (campo visual, campo auditivo). Ao passar para a área vizinha do córtex, todos esses três elementos, ou seja, redes locais, entradas e saídas, mudam ligeiramente. As propriedades funcionais também mudam. Assim, cada um dos campos corticais é um local adaptado para desempenhar determinadas funções no sistema distribuído do qual faz parte.
5.11. Leis básicas do funcionamento das redes nervosas
5.11.1. Divergência e convergência de vias neurais
Em todas as redes neurais estudadas foram encontradas divergência e convergência de caminhos. Divergência chamada de capacidade de um neurônio de estabelecer numerosas conexões sinápticas com muitas outras células nervosas (Fig. 71, A). Por exemplo, o axônio de um neurônio sensorial entra no corno dorsal da medula espinhal como parte das raízes dorsais e na medula espinhal se ramifica em muitos ramos (colaterais) que formam sinapses em muitos interneurônios e neurônios motores. Através do processo de divergência, a mesma célula nervosa pode participar de diferentes reações neurais e controlar um grande número de outros neurônios. Esta expansão do escopo e propagação do sinal nas redes nervosas é chamada irradiação. Tanto a excitação quanto a inibição podem irradiar.
A convergência de muitas vias nervosas para o mesmo neurônio é chamada convergência(Fig. 71, B). Por exemplo, em cada neurônio motor da medula espinhal, milhares de processos sensoriais, bem como interneurônios excitatórios e inibitórios de diferentes partes do sistema nervoso central, formam sinapses. Devido à convergência de muitas vias nervosas para um neurônio, este neurônio realiza integração sinais excitatórios e inibitórios chegando simultaneamente através de diferentes vias. Se, como resultado da adição algébrica de EPSPs e IPSPs que surgem na membrana do neurônio, a excitação prevalecer, então o neurônio ficará excitado e enviará um impulso nervoso para a segunda célula. Se prevalecer um valor IPSP suficiente, o neurônio irá desacelerar. Esta adição de potenciais pós-sinápticos é chamada espacial, ou soma simultânea.
Existem aproximadamente 5 vezes mais neurônios aferentes no sistema nervoso do que eferentes. Nesse sentido, muitos impulsos aferentes chegam aos mesmos neurônios intercalares e eferentes, que são para impulsos caminhos finais comuns aos órgãos de trabalho.
Os padrões das vias terminais comuns foram estudados pela primeira vez no início do século 20 pelo fisiologista inglês C. Sherrington. A base morfológica dos tratos terminais comuns é a convergência das fibras nervosas. Graças a vias finais comuns, a mesma resposta reflexa de um determinado grupo de neurônios motores pode ser obtida mediante estimulação de diferentes estruturas nervosas. Por exemplo, os neurônios motores que inervam os músculos da faringe estão envolvidos nos reflexos de engolir, tossir, sugar e respirar, formando um caminho final comum para vários arcos reflexos.
Os reflexos, cujos arcos têm um caminho final comum, são divididos em aliado E antagônico. Encontrando-se em caminhos finais comuns, os reflexos aliados reforçam-se mutuamente e os reflexos antagónicos inibem-se, como se competissem pela captura do caminho final comum. A predominância de uma ou outra reação reflexa, inclusive comportamental, nos caminhos finais se deve ao seu significado para a vida do organismo em no momento.
Circuitos neurais são neurônios conectados de maneira adequada, na maioria das vezes em série, que realizam uma tarefa específica. As redes neurais são uma união de neurônios que contém muitas cadeias sequenciais de neurônios paralelas e interconectadas. Tais associações realizam tarefas complexas. Por exemplo, as redes de sensores realizam a tarefa de processar informações sensoriais. O princípio do comportamento subordinado dos neurônios em uma rede sugere que um conjunto de elementos interconectados tem grande potencial para rearranjos funcionais, ou seja, no nível rede neural não ocorre apenas a transformação da informação de entrada, mas também a otimização das relações interneuronais, o que leva à implementação das funções necessárias do sistema de controle da informação. Com base na natureza da organização no sistema nervoso, três tipos de redes são. distintos - hierárquicos, locais e divergentes. Dessa forma, essas redes podem influenciar simultaneamente a atividade de muitos elementos que podem estar associados a diferentes níveis hierárquicos. Os conjuntos neurais são geralmente chamados de grupos de neurônios com diâmetro de 300-500 micrômetros, incluindo neurônios piramidais e estrelados do córtex cerebral. , que geram padrões de frequência única A principal função do sistema nervoso O sistema está associado ao processamento de informações, a partir das quais ocorre a percepção do ambiente externo, a interação com ele, o controle da atividade motora e também, junto com o sistema endócrino, o controle do funcionamento de todos os órgãos internos. Nos humanos, o sistema nervoso proporciona maior atividade nervosa e seu componente mais importante - a atividade mental.
21. A inibição como uma das formas de atividade neuronal. Idéias modernas sobre mecanismos de frenagem, seus tipos. A inibição no sistema nervoso central é necessária para a integração dos neurônios em um único centro nervoso. Os seguintes mecanismos inibitórios são diferenciados no sistema nervoso central: 1.
Pós-sináptico. Ocorre na membrana pós-sináptica do soma e nos dendritos dos neurônios, ou seja, após a sinapse de transmissão. Nessas áreas, neurônios inibitórios especializados formam sinapses axodendríticas ou axossomáticas. Essas sinapses são glicinérgicas. Como resultado do efeito do NLI nos quimiorreceptores de glicina da membrana pós-sináptica, seus canais de potássio e cloreto se abrem. Os íons potássio e cloreto entram no neurônio e o IPSP se desenvolve. O papel dos íons cloro no desenvolvimento do IPSP: pequeno. Como resultado da hiperpolarização resultante, a excitabilidade do neurônio diminui. A condução dos impulsos nervosos através dele é interrompida. O alcalóide estricnina pode se ligar aos receptores de glicerol da membrana pós-sináptica e desligar as sinapses inibitórias. Isso é usado para demonstrar o papel da inibição. Após a administração de estricnina, o animal desenvolve convulsões de todos os músculos 2. Inibição pré-sináptica Neste caso, o neurônio inibitório forma uma sinapse no axônio do neurônio que se aproxima da sinapse transmissora. Aqueles. tal sinapse é axo-axonal. O mediador dessas sinapses é o GABA. Sob a influência do GABA, os canais de cloreto da membrana pós-sináptica são ativados. Mas, neste caso, os íons cloro começam a deixar o axônio. Isso leva a uma pequena despolarização local, mas duradoura de sua membrana. Uma parte significativa dos canais de sódio da membrana é inativada, o que bloqueia a condução dos impulsos nervosos ao longo do axônio e, conseqüentemente, a liberação do neurotransmissor na sinapse transmissora. Quanto mais próxima a sinapse inibitória estiver localizada do outeiro do axônio, mais forte será seu efeito inibitório. A inibição pré-sináptica é mais eficaz no processamento de informações, uma vez que a condução da excitação não é bloqueada em todo o neurônio, mas apenas em sua entrada. Outras sinapses localizadas no neurônio continuam a funcionar. 3. Inibição pessimal.
22. O reflexo como principal ato da atividade nervosa. Esquema geral arco reflexo, suas ligações. Classificação dos reflexos. O princípio básico do sistema nervoso é o reflexo. Um reflexo (reflexos - reflexão) é uma resposta natural do corpo à influência do ambiente externo ou interno do corpo com a participação obrigatória do sistema nervoso central. Todas as irritações que atuam no corpo a partir do ambiente ambiental ou interno são percebidas por. as terminações periféricas sensíveis do sistema nervoso por receptores. A excitação dos receptores ao longo das fibras nervosas aferentes é enviada ao sistema nervoso central, onde as informações recebidas são processadas e são formados impulsos que são enviados ao longo das fibras nervosas eferentes aos órgãos, causando ou alterando sua atividade. O caminho ao longo do qual a excitação se espalha do receptor para o órgão ativo (efetor) é chamado de arco reflexo. O arco reflexo inclui: 1) receptor - percebe a irritação e converte a energia da irritação em excitação (impulsos nervosos) - este é o primário. processamento das informações recebidas. Receptores são os ramos dos dendritos de neurônios aferentes ou células especializadas (cones, bastonetes no sistema sensorial visual, cabelos auditivos e células vestibulares 2) via aferente - o caminho do receptor ao sistema nervoso central, é representado por uma via aferente. neurônio aferente (sensível ou centrípeto), cujos processos formam a fibra aferente do sistema nervoso 3) centro nervoso - conjunto de neurônios do sistema nervoso central no qual a informação é processada e uma resposta é formada; centrífuga) caminho - o caminho do sistema nervoso central para a periferia, representado por um neurônio eferente, cujo axônio forma uma fibra nervosa eferente que conduz a excitação ao órgão;5) órgão executivo ou efetor (músculo, glândula, órgão interno)
Se a integridade de pelo menos um elo do arco reflexo for violada, o reflexo não ocorre Dependendo do número de neurônios incluídos no arco reflexo, os reflexos simples e complexos são diferenciados. Em um reflexo simples, o arco consiste em 2 neurônios (sensíveis e motores) e uma sinapse é denominado arco monossináptico; Os reflexos simples são realizados com a participação da medula espinhal e se manifestam em um único ato reflexo, por exemplo, retirar a mão durante a estimulação dolorosa ou nos reflexos tendinosos. Na maioria dos casos, os arcos reflexos têm 3 ou mais neurônios conectados entre si por muitas sinapses. Esses reflexos são chamados de complexos e os arcos são chamados de multineurônios ou polissinápticos; Esses arcos reflexos incluem um número significativo de interneurônios e são realizados com a participação do tronco cerebral e do córtex. Estes incluem instintos que garantem o comportamento adequado de humanos e animais sob mudanças nas condições ambientais. O conceito de “arco reflexo” foi posteriormente substituído pelo conceito de “anel reflexo”. O anel, ao contrário do arco, inclui um link adicional - opinião. Quando um órgão funciona, impulsos nervosos são enviados dele por vias aferentes até o sistema nervoso central, informando-o sobre a execução de uma resposta e a correspondência dessa reação com as condições ambientais do momento. O sistema nervoso central analisa e sintetiza as informações recebidas e faz alterações no ato reflexo performático. Os reflexos são classificados de acordo com uma série de características:
1) de acordo com o significado biológico - nutricional, sexual, protetor, indicativo, etc.;
2) pela natureza da resposta - motora, secretora, vegetativa;
3) de acordo com o nível de fechamento dos arcos reflexos em partes do cérebro - espinhal, bulbar (fechado na medula oblonga), mesencefálico (no mesencéfalo), etc.
