Az idegközpont idegsejtjei a szerkezeti és funkcionális kapcsolatok (folyamatok elágazása és számos szinapszis létesítése a különböző sejtek között) következtében ideghálózatokká egyesülnek. Ebben az esetben az idegsejtek közötti kapcsolatok genetikailag meghatározottak.
A neurális hálózatoknak három fő típusa van: hierarchikus, lokális és divergens, egyetlen bemenettel. A hierarchikus hálózatok biztosítják a magasabb szintű neurális struktúrák fokozatos beépülését annak köszönhetően, hogy minden idegsejt számos szinaptikus kapcsolatot képes létesíteni különböző idegsejtekkel, aminek eredményeként egyre több neuron jut afferens impulzusokkal. Ezt az elvet divergenciának nevezik. Ennek köszönhetően egy idegsejt több különböző reakcióban is részt vehet, gerjesztést továbbíthat jelentős számú másik idegsejtnek, ami viszont nagyobb számú idegsejt gerjesztésére képes, így biztosítva a központi idegrendszerben a gerjesztési folyamat széleskörű besugárzását. rendszer. Ha éppen ellenkezőleg, a sok gerjesztett neuron impulzusai kisebb számú idegsejthez konvergálnak, a jelterjedés ezen elvét konvergenciának nevezzük. A konvergencia a motoros gerincreflexek effektor részében a legjellemzőbb, amikor kis számú gerincvelői motoros neuron kap gerjesztési impulzusokat számos reflexív különböző efferens pályáiról. A gerincvelő motoros neuronjain a primer afferens rostok mellett az agy központjaiból és magukból a gerincközpontokból különböző leszálló pályák rostjai, valamint a serkentő és gátló interneuronokból összefolynak. Charles Sherrington ezt a mechanizmust a gerincvelő szintjén vizsgálva megfogalmazta a közös végső útvonal elvét, amely szerint a gerincvelő motoros neuronjai számos reflex közös végső útvonalát jelentik. Így a jobb kéz hajlítóit szabályozó motoros neuronok számos motoros reflexreakcióban vesznek részt - karcolás, beszéd közbeni gesztusok, táplálék átvitel a szájba és mások. A konvergens útvonalak többszörös szinapszisának szintjén versengés alakul ki egy közös végső útvonalért. Az ideghálózatok biztosítják az alárendeltségi elv érvényesülését, amikor az alacsonyabban elhelyezkedő idegi struktúrák tevékenysége alárendelődik a magasabbaknak.
A helyi hálózatok rövid axonokkal rendelkező neuronokat tartalmaznak, amelyek egy szinten kommunikálnak. Ilyen lokális hálózatra példa a Lorento de No körkörös neurális láncai, amelyekben a gerjesztés ördögi körben kering. A gerjesztés ugyanahhoz a neuronhoz való visszatérését a gerjesztés visszhangjának nevezzük. A lokális hálózatok az elemek duplikálásával biztosítják a rendszer megbízhatóságát, mivel a helyi hálózatok sok neuronja azonos szinaptikus kapcsolattal rendelkezik, és felváltva működik, azaz felcserélhető.
Az egy bemenettel rendelkező divergens hálózatok olyan neurális együttesek, amelyekben egy neuron számos más, különböző hierarchikus szintű sejttel, és ami a legfontosabb, különböző idegközpontokkal alakít ki kimeneti kapcsolatokat. A különböző idegközpontok közötti kapcsolatok legkifejezettebb eltérése azt jelzi, hogy ezek az ideghálózatok nem specifikusak bizonyos reflexek megvalósítására, hanem biztosítják a különböző reflexakciók integrációját és számos neuron általános aktivitási állapotát az agy különböző részeiben.
Az emberi idegrendszer egy ideghálózatként ábrázolható, azaz. gerjesztő és gátló jeleket továbbító idegi áramkörök rendszerei. A neurális hálózatok három fő összetevőből épülnek fel: bemeneti szálakból, interneuronokból és efferens neuronokból. A legegyszerűbb és legelemibb neurális áramkörök azok helyi hálózatok, vagy mikrorácsok(69. ábra). Gyakran egy bizonyos típusú mikrohálózat ismétlődik az idegi struktúra teljes rétegében, például az agykéregben, és úgy működik, mint modul az információfeldolgozás speciális módjára.
A lokális hálózatok az agy különböző részein léteznek. A következőkre szolgálnak: 1) gyenge jelek erősítésére; 2) a túl intenzív tevékenység csökkentése és szűrése; 3) a kontrasztok kiemelése; 4) a ritmusok fenntartása vagy a neuronok működési állapotának fenntartása bemeneteik beállításával. A mikrohálózatok serkentő vagy gátló hatást fejthetnek ki a célneuronokra.
A helyi hálózatok összehasonlíthatók integrált áramkörök az elektronikában, azaz. szabványos elemek, amelyek a leggyakrabban ismétlődő műveleteket hajtják végre, és sokféle elektronikai eszköz áramkörébe beépíthetők.
A helyi hálózatok egyik fajtája általában rövid axonokkal rendelkező neuronokból áll (69. ábra, A). Ezért az ilyen neuronok feladatai és befolyási körei nagyon korlátozottak. A második típusú helyi hálózatot neuronok alkotják, ez elég távoli barát egymástól, de ugyanahhoz az idegterülethez tartoznak. Ezeknek a hálózatoknak a fő funkciója az, hogy az aktivitást egyetlen modulon túlra terjesszék, vagy antagonista kölcsönhatásokat biztosítsanak a szomszédos modulok között egy adott idegi régión belül.
Az összetettebbek távoli kapcsolattal rendelkező hálózatok, amely két vagy több területet köt össze idegrendszer helyi hálózatokkal. A távoli kapcsolatokkal rendelkező hálózatok lehetnek specifikusak (69. ábra, B) vagy diffúzok (69. ábra, C). Több terület sajátos szekvenciális kapcsolata látja el azt a funkciót, hogy információt továbbítson a perifériáról a központi idegrendszerre (például az analizátorok vezető szakaszaira), vagy a központi részekről a perifériára (például a motoros rendszerre). Ilyen esetekben a távoli kapcsolatokkal rendelkező hálózatokat általában upstream és downstream útvonalaknak vagy rendszereknek nevezik. A felmenő pályákba tartozó idegi struktúrák a felmenő hierarchia elve szerint egyesülnek, a leszálló pályákat alkotók pedig a leszálló hierarchia elve szerint egyesülnek.
A szervezettség legmagasabb szintje számos olyan terület közötti kapcsolatok rendszere, amelyek bizonyos viselkedést irányítanak, amelyben az egész szervezet részt vesz. Az ilyen hálózatokat ún elosztott rendszerek(69. ábra, D). Elhelyezkedhetnek az agy különböző részein, és hormonális hatások vagy hosszú idegpályák köthetik össze őket. A megvalósításban elosztott rendszerek vesznek részt magasabb funkciókat motoros és szenzoros rendszerek, valamint sok más központi rendszer, amely komplex viselkedési aktusokat, elvont gondolkodást, beszédet és egyéb pszichofiziológiai folyamatokat biztosít.
Az evolúció során a neurális hálózatok bonyolultabbá váltak. A rosszul integrált idegrendszerű gerinctelen állatokban az ideghálózatok általában vagy formában szerveződnek ganglionok, vagy formában rekordokat(70. ábra, A). A ganglionok olyan szerkezetek, amelyek a bemeneti és kimeneti elemek közötti szinaptikus érintkezők koncentrált elrendezését tartalmazzák, a lamina pedig egy olyan szerkezet, amely az ilyen érintkezők kétrétegű szerveződését tartalmazza.
Magasabb gerinctelen állatoknál a jelek magasabb szintű integrációja az idegközpontokban megy végbe, erre példa a gombatestek rovar agy. A gombatestek az agy mélyén rejtőznek, nem pedig annak felszínén, ahol kiszélesedhetnek.
Gerinceseknél és embereknél a neurális hálózatok egy része ganglionokba csoportosul. Az agy mélyén elhelyezkedő központok a kanyarodás következtében megnövekednek, mint a rovarok gombatestei. Egy alapvetően új tulajdonság azonban a magasabb gerincesek és
az emberben hatalmas számú neuron csoportosulása az agy felszínén fekvő rétegekbe, azaz. oktatás ugat(70. ábra, B).
A kéreg úgy helyezkedik el, hogy minden rétegének idegsejtjei elérhetőek bármilyen bemeneti jel számára. A neuronális folyamatok és interneuronok ágai által alkotott helyi hálózatokkal együtt a kéreg hatalmas képességekkel rendelkezik az információk integrálására, tárolására és kombinálására. A kéreg minden egyes területén, vagy mezőjében sokszor ismétlődnek a hasonló modulok (lokális hálózatok), aminek köszönhetően ez a mező képes bizonyos bemeneti és kimeneti kapcsolatokat (látótér, hallásmező) érintő speciális műveleteket végrehajtani. Amikor a kéreg szomszédos mezőjébe lépünk, ez a három elem, pl. a helyi hálózatok, bemenetek és kimenetek enyhén változnak. A funkcionális tulajdonságok is változnak. Így a kérgi mezők mindegyike egy olyan hely, amely bizonyos funkciók elvégzésére van kialakítva abban az elosztott rendszerben, amelynek része.
5.11. Az ideghálózatok működésének alaptörvényei
5.11.1. Az idegpályák divergenciája és konvergenciája
Az összes vizsgált neurális hálózatban az útvonalak divergenciáját és konvergenciáját találták. Eltérés az idegsejt azon képességének nevezik, hogy számos szinaptikus kapcsolatot létesítsen sok más idegsejttel (71. ábra, A). Például egy szenzoros neuron axonja belép a gerincvelő hátsó szarvába a hátsó gyökerek részeként, a gerincvelőben pedig számos ágba (collateralis) ágazik be, amelyek sok interneuronon és motoros neuronon szinapszisokat képeznek. A divergencia folyamata révén ugyanaz az idegsejt különböző idegi reakciókban vehet részt, és számos más neuront irányíthat. A jel hatókörének és terjedésének az ideghálózatokban való kiterjesztését ún sugárzás. A gerjesztés és a gátlás egyaránt kisugározhat.
Sok idegpálya konvergenciáját ugyanahhoz a neuronhoz ún konvergencia(71. ábra, B). Például a gerincvelő minden egyes motoros neuronján több ezer szenzoros folyamat, valamint a központi idegrendszer különböző részeiből származó serkentő és gátló interneuronok alkotnak szinapszisokat. A sok idegpálya egy neuronhoz való konvergenciája miatt ez a neuron hajtja végre integráció különböző utakon egyszerre érkező serkentő és gátló jelek. Ha a neuron membránján keletkező EPSP-k és IPSP-k algebrai addíciója eredményeként a gerjesztés érvényesül, akkor az idegsejt gerjeszti és idegimpulzust küld a második sejtnek. Ha elegendő IPSP érték érvényesül, a neuron lelassul. A posztszinaptikus potenciálok hozzáadását ún térbeli, vagy egyidejű összegzés.
Az idegrendszerben körülbelül ötször több afferens neuron található, mint az efferensek. Ebben a tekintetben sok afferens impulzus ugyanazokhoz az interkaláris és efferens neuronokhoz érkezik, amelyek az impulzusok számára közös végső utak a munkatestületekhez.
A közös terminális utak mintázatait először C. Sherrington angol fiziológus vizsgálta a 20. század elején. A közös terminális traktusok morfológiai alapja az idegrostok konvergenciája. A közös végső útvonalaknak köszönhetően a motoros neuronok egy csoportjának ugyanaz a reflexválasza érhető el különböző idegi struktúrák stimulálásakor. Például a garat izmait beidegző motoros neuronok részt vesznek a nyelési, köhögési, szopási és légzési reflexekben, közös végső útvonalat képezve a különböző reflexívek számára.
A reflexek, amelyek ívei közös végső úttal rendelkeznek, fel vannak osztva szövetségesÉs ellentétes. A közös végső utakon találkozva a szövetséges reflexek kölcsönösen erősítik egymást, az antagonisztikus reflexek pedig gátolják egymást, mintha versenyeznének a közös végső út elfoglalásáért. Az egyik vagy másik, köztük a viselkedési reflexreakció túlsúlya a végső utakon a szervezet életében betöltött jelentőségéből adódik. pillanatnyilag.
Az idegi áramkörök megfelelő módon, leggyakrabban sorba kapcsolt neuronok, amelyek meghatározott feladatot látnak el. A neurális hálózatok neuronok uniója, amely számos párhuzamos és egymással összefüggő, egymást követő neuronláncot tartalmaz. Az ilyen egyesületek összetett feladatokat látnak el. Például a szenzorhálózatok az érzékszervi információk feldolgozásának feladatát látják el. A neuronok alárendelt viselkedésének elve egy hálózatban azt sugallja, hogy az egymással összefüggő elemek halmaza nagy potenciállal rendelkezik a funkcionális átrendeződésekre, azaz a szinten. neurális hálózat nem csak a bemeneti információk átalakulása történik, hanem az interneuronális kapcsolatok optimalizálása is, ami az információ-ellenőrző rendszer szükséges funkcióinak megvalósításához vezet Az idegrendszeri szervezet jellege alapján háromféle hálózat létezik megkülönböztetett – hierarchikus, lokális és divergens. Ily módon ezek a hálózatok egyidejűleg befolyásolhatják számos különböző hierarchikus szinthez köthető elem aktivitását. A neurális együtteseket általában 300-500 mikrométer átmérőjű neuronok csoportjának nevezik, beleértve az agykéreg piramis- és csillagneuronjait. , amelyek egyfrekvenciás mintázatokat generálnak Az idegrendszer fő funkciója A rendszer az információk feldolgozásával jár, ennek alapján történik a külső környezet érzékelése, interakciója, a motoros aktivitás szabályozása, ill. az endokrin rendszerrel együtt az összes belső szerv munkájának ellenőrzése Az emberben az idegrendszer magasabb idegi aktivitást és annak legfontosabb összetevőjét - a mentális aktivitást.
21. A gátlás, mint az idegsejtek aktivitásának egyik formája. Modern ötletek a fékrendszerekről, típusairól. A központi idegrendszer gátlása szükséges ahhoz, hogy a neuronok egyetlen idegközpontba integrálódjanak. A központi idegrendszerben a következő gátló mechanizmusokat különböztetjük meg: 1.
Posztszinaptikus. A szóma posztszinaptikus membránjában és az idegsejtek dendriteiben fordul elő, i.e. az átadó szinapszis után. Ezeken a területeken a speciális gátló neuronok axo-dendritikus vagy axosomatikus szinapszisokat alkotnak. Ezek a szinapszisok glicinergikusak. Az NLI posztszinaptikus membrán glicin kemoreceptoraira gyakorolt hatása következtében megnyílnak annak kálium- és kloridcsatornái. A kálium- és kloridionok belépnek a neuronba, és IPSP fejlődik ki. A klórionok szerepe az IPSP kialakulásában: kicsi. Az így létrejövő hiperpolarizáció hatására a neuron ingerlékenysége csökken. Az idegimpulzusok átvezetése leáll. Ezt a gátlás szerepének bemutatására használják. A sztrichnin beadása után az állatban az összes izom görcsössége alakul ki. Azok. az ilyen szinapszis axo-axonális. Ezeknek a szinapszisoknak a közvetítője a GABA A GABA hatására a posztszinaptikus membrán kloridcsatornái aktiválódnak. De ebben az esetben a klórionok elkezdenek elhagyni az axont. Ez a membrán kismértékű lokális, de hosszantartó depolarizációjához vezet. A membrán nátriumcsatornáinak jelentős része inaktiválódik, ami gátolja az idegimpulzusok axon mentén történő vezetését, és ennek következtében a neurotranszmitter felszabadulását az átvivő szinapszisban. Minél közelebb van a gátló szinapszis az axondombhoz, annál erősebb a gátló hatása. A preszinaptikus gátlás az információfeldolgozásban a leghatékonyabb, mivel a gerjesztés vezetése nem a teljes neuronban blokkolódik, csak annak egy bemenetén. A neuronon található egyéb szinapszisok továbbra is működnek 3. Pesszimális gátlás.
22. A reflex, mint az idegi tevékenység fő aktusa. Általános séma reflexív, láncszemei. A reflexek osztályozása. Az idegrendszer alapelve a reflex. A reflex (reflexek - reflexió) a test természetes reakciója a test külső vagy belső környezetéből adódó hatásokra a központi idegrendszer kötelező részvételével az idegrendszer érzékeny perifériás végződései receptorok által. Az afferens idegrostok mentén lévő receptorok gerjesztése a központi idegrendszerbe kerül, ahol a kapott információ feldolgozásra kerül, és impulzusok jönnek létre, amelyek az efferens idegrostok mentén jutnak el a szervekhez, kiváltva vagy megváltoztatva azok aktivitását. Azt az utat, amelyen a gerjesztés a receptortól a munkaszervig (effektor) terjed, reflexívnek nevezzük. A reflexív a következőket tartalmazza: 1) receptor - érzékeli az irritációt és az irritáció energiáját gerjesztéssé (idegimpulzusokká) alakítja át - ez az elsődleges. a kapott információk feldolgozása. A receptorok az afferens neuronok vagy speciális sejtek dendriteinek ágai (kúpok, pálcikák a vizuális érzékelő rendszerben, hallószőrzet és vesztibuláris sejtek 2) afferens útvonal - a receptortól a központi idegrendszerig vezető utat egy afferens (érzékeny vagy centripetális) neuron, melynek folyamatai az afferens idegrendszeri rostokat alkotják 3) idegközpont - a központi idegrendszerben található neuronok halmaza, amelyben az információ feldolgozódik és válasz képződik 4) efferens (motoros ill centrifugális) út - a központi idegrendszertől a perifériáig vezető út, amelyet egy efferens neuron képvisel, amelynek axonja egy efferens idegrostot képez, amely izgalmat vezet a szervhez;5) végrehajtó szerv vagy effektor (izom, mirigy, belső szerv)
Ha a reflexív legalább egy láncszeme megsérül, a reflex nem következik be A reflexívben lévő neuronok számától függően egyszerű és összetett reflexeket különböztetnek meg. Egy egyszerű reflexben az ív 2 neuronból (érzékeny és motoros) és egy szinapszisból áll, ezt monoszinaptikus ívnek nevezik. Az egyszerű reflexek a gerincvelő részvételével valósulnak meg, és egyetlen reflex aktusban nyilvánulnak meg, például a kéz visszavonása fájdalmas stimuláció során vagy ínreflexekben. A legtöbb esetben a reflexívek 3 vagy több idegsejttel rendelkeznek, amelyek sok szinapszis révén kapcsolódnak egymáshoz, az ilyen reflexeket komplexnek, az íveket pedig multineuronnak vagy poliszinaptikusnak nevezik. Ezek a reflexívek jelentős számú interneuront tartalmaznak, és az agytörzs és a kéreg részvételével zajlanak. Ide tartoznak azok az ösztönök, amelyek biztosítják az emberek és állatok megfelelő viselkedését a változó környezeti feltételek mellett. A "reflexív" fogalmát később a "reflexgyűrű" fogalom váltotta fel. A gyűrű, az ívtől eltérően, tartalmaz egy további linket - visszacsatolás. Amikor egy szerv működik, idegimpulzusok jutnak afferens pályákon a központi idegrendszerbe, tájékoztatva a válasz végrehajtásáról és ennek a reakciónak a környezeti feltételeknek való megfeleléséről. A központi idegrendszer elemzi és szintetizálja a kapott információkat, és módosítja a végrehajtó reflex aktust. A reflexeket számos jellemző szerint osztályozzák:
1) biológiai jelentőség szerint - táplálkozási, szexuális, védő, indikatív stb.;
2) a válasz jellege szerint - motoros, szekréciós, vegetatív;
3) a reflexívek záródási szintje szerint az agy egyes részein - spinalis, bulbar (zárva a medulla oblongata), mesencephalic (a középagyban) stb.
